Метаболизм, или За счет чего живут бактерии

Несмотря на то что органическая жизнь в целом очень сложное и многогранное явление, отдельные механизмы, поддерживающие ее существование, могут быть разобраны до совершенно простых составляющих, которые доступны для понимания даже неофитам, впервые заинтересовавшимся вопросами микробиологии. К таким условно сложным, но на самом деле очень простым механизмам относится и метаболизм бактерий.

Общая картина

В микробиологии общая картина метаболизма в любом организме представляет собой цикл реакций, одни из которых обеспечивают организм энергией, а другие постоянно пополняют организм материей (поставляют строительный материал).

Метаболизм бактериальной клетки в этом плане ничем не отличается от общих биологических начал. Более того, бактерии были основоположниками функционирующего и ныне механизма обеспечения жизнедеятельности живой клетки.

В зависимости от продуктов метаболизма выделяется два его вида:

1. Энергетический катаболизм или реакция разрушения. Фактически этот вид метаболизма обеспечивается за счет окислительного дыхания. В процессе дыхания организуется приток в организм элементов-окислителей, окисляющих уже присутствующие в этом организме определенные химические соединения с выделением энергии АТФ. Эта энергия присутствует в клетке в виде фосфатных связей.
2. Конструктивный анаболизм или реакции созидания. Это процесс биосинтеза органических молекул, которые необходимы для поддержания жизни в клетке. Протекает в виде химических реакций, в которые вступают поступающие в клетку вещества и собственные внутриклеточные продукты катаболизма (амфиболиты). Эти реакции обеспечиваются энергией за счет потребления накопленного в АТФ энергетического запаса.

Наличие строгой градации не подразумевает того, что где-то в организме бактериальной клетки отдельно синтезируется энергия, а отдельно строится органическая материя с потреблением уже наработанной энергии. Нет.

Подавляющее большинство метаболических процессов протекают в прокариотической клетке одновременно и представляют собой замкнутый цикл. Так, в процессе катаболизма образуются продукты, которые сразу же подхватываются клеточными структурами, и запускается реакция биосинтеза определенных ферментов, которые, в свою очередь, регулируют процессы энергетического синтеза.

По отношению к субстрату метаболизм у бактерий делится на несколько этапов:

1. Периферический – обработка субстрата ферментами, выработанными бактерией.
2. Промежуточный – синтез в клетке промежуточных продуктов.
3. Заключительный – выделение конечных продуктов в окружающую среду.

Эти этапы важны для идентификации микробиологами прокариотов по тем ферментам, которые они вырабатывают на разных стадиях метаболизма.

Особенности метаболизма бактерий состоят в том, что прокариотические клетки в качестве окислителей (источников энергии и углерода) могут использовать не только кислород, а и другие органические и неорганические соединения. Из присутствующей на планете Земля органики только бактерии имеют такой широкий доступ к исходным ресурсам для поддержания своей жизнедеятельности.

Такие особенности метаболизма у бактерий обусловлены наличием двух видов ферментов (белковых молекул, ускоряющих реакции в живых клетках):

• экзоферменты – белковые молекулы, которые клетка продуцирует наружу и которые разрушают наружный субстрат до исходных молекул (именно эти молекулы уже могут поступать через клеточную стенку в цитоплазму);
• эндоферменты – белковые молекулы, действующие внутри клетки и вступающие в реакцию с молекулами субстрата, поступившими извне.

Некоторые ферменты вырабатываются клеточным организмом постоянно (конститутивные), а есть и такие, которые вырабатываются как реакция на появление того или иного субстрата (индуцибельные).

Энергетический метаболизм (дыхание)

Энергетический метаболизм у представителей царства бактерий может осуществляться двумя разными биологическими путями:

• хемотрофный (получение энергии в результате протекания химических реакций);
• фототрофный (энергия фотосинтеза).

Хемотрофное дыхание (перенос электрона с субстрата на внутриклеточные вещества) у бактерий происходит тремя способами:

• кислородное окисление (аэробное дыхание);
• бескислородное (анаэробное дыхание);
• брожение.

К особенностям метаболизма у бактерий относится присущее только миру прокариотов богатство выбора приемщиков свободного электрона, который высвобождается в процессе окисления субстрата.

Так, в зависимости от того, какое вещество является конечным акцептором электронов, различаются такие виды анаэробного дыхания:

• сульфатное (электрон переходит на сульфатную группу SO4);
• нитратное (электрон переходит на группы NO3 или NO2);
• карбонатное или метаногенное (СО2);
• фумаратное (фумаровая кислота) – это единственная реакция, когда в качестве приемщика электрона выступает органическое соединение. Чаще всего такой тип дыхания является дополнительным в бактериальных клетках и может существовать наряду с другими типами энергетического метаболизма у бактерий.

Конструктивный анаболизм (сборка органики)

Использование энергии АТФ для построения клеточного материала является не чем иным, как реакциями биосинтеза по созданию:

• аминокислот;
• нуклеотидов;
• липидов;
• углеводов.

Реакции протекают в несколько этапов. В результате начальных стадий из продуктов разложения глюкозы (пентозофосфаты, пирувата, ацетила КоА и т.д.) образуются белковые молекулы-мономеры, которые на следующих этапах собираются в макромолекулы.

Синтез аминокислот

Аминокислоты – основной строительный материал для белка. В состав белка входят 20 аминокислот, и все они синтезируются самой бактерией. Этот синтез происходит в результате 7 основных биосинтетических реакций:

• преобразование пировиноградной кислоты;
• карбоксилирование щавелевоуксусной кислоты;
• преобразование α-Кетоглутаровой кислоты;
• гликолиз 3-Фосфоглицериновой кислоты;
• преобразование Фосфоенолпировиноградной кислоты+эритрозо-4-фосфат;
• преобразование 5-Фосфорибозил – 1- пирофосфат _ АТФ.

Аминная группа аминокислот получает свой азот из нитратов, нитритов, молекулярного азота и аммиака (в зависимости от вида бактерий). Именно в эти органические соединения преобразуется неорганический азот, перед тем как стать частью полимерных макромолекул той или иной аминокислоты.

Синтез нуклеотидов и липидов

Нуклеотиды – строительный материал для ДНК и РНК, а также для коферментов (небелковых молекул, являющихся активационными центрами белка).

Если у бактерии есть доступ к остаткам нуклеиновых кислот или нуклеотиды присутствуют в субстрате, бактериальная клетка будет потреблять готовые нуклеотиды, и только при отсутствии готового продукта бактерия осуществляет сложный синтез нуклеинового полимера.

Липиды – органические вещества, состоящие из жиров и жироподобных веществ, синтезируются бактериями из промежуточного метаболита ацетил-КоА. В результате сложных реакций с использованием ферментов синтезируются жирные кислоты, из которых бактерия строит клеточные стенки и формирует цепи электронного транспорта.